Насекомые опылители растений

Урок в 6-м классе по экологии «Животные-опылители»

  • Акимова Ирина Георгиевна, учитель географии и экологии

Разделы: Экология

Цель урока: познакомить учащихся с основными понятиями; раскрыть значение перекрестного опыления в жизни растений и человека.

Образовательные задачи: познакомить учащихся с различными видами животных – опылителей; помочь уяснить, какими экологическими особенностями обладают растения.

Развивающие задачи: развивать у учащихся память, внимание, экологическое мышление и познавательный интерес.

Воспитательная задача: воспитывать экологическую культуру.

Тип урока: освоение новых знаний.

Оборудование: магнитофон, аудиокассета с записью фрагмента «Полет шмеля» Н.А. Римского-Корсакова, плакат с изображением луга, рисунки луговых цветов, таблица «Животные-опылители», схема перекрестного опыления, плакат с эпиграфом.

3. Постановка учебной цели

Сегодня мы переходим к изучению следующего раздела, и называется он «Животные и растения»

На уроке мы познакомимся с животными – опылителями и поговорим о том, какую роль животные – опылители играют в жизни растений и жизни человека.

Эпиграф урока:

«Все прекрасное на Земле – от солнца,
все хорошее – от человека»
М. Пришвин.

4. Изучение нового материала:

— Сегодня у нас не совсем обычный урок. Мы с вами совершим прогулку.

И хотя за окном очень холодно, но мы с вами можем пофантазировать. Давайте закроем глаза и представим. Лето…. Теплый солнечный день…. По небу плывут облака и можно идти куда угодно: в лес, на речку, к озеру.

Откройте, пожалуйста, глаза.

«Зеленый луг, как чудный сад,
Пахуч и свеж в часы рассвета,
Красивых радужных цветов,
На нем разбросаны букеты».
(И. Суриков)

— Куда я вас ребята приглашаю?

А сейчас будьте очень внимательны, наблюдайте, слушайте и запоминайте. (Сценка).

Звучит «Полет шмеля» Римского- Корсакова.

(На сцену влетает Шмель. У него очень озабоченный вид, он деловито перелетает с цветка на цветок, не обращая внимания на Кузнечика. После нескольких неудачных попыток остановить Шмеля, Кузнечик попросту сталкивается с ним. Оба падают.)

Кузнечик (потирая лоб). Уф, еле тормознул тебя, приятель.

Шмель (угрожающе). И совершенно напрасно, приятель. (Медленно поднимается с пола.)

Кузнечик. А что вы тут делаете?

Шмель. Я тут, понимаешь, делом занят, нектар собираю, а всякие бездельники, которым наскучило на лугу сидеть и песенки распевать, еще тормозить меня будут по пустякам.

Кузнечик (миролюбиво). Да я не по пустякам, я спросить хотел…

Шмель (не слушая). Спрашивальщик еще нашелся! (Собирается уходить.)

Кузнечик (вслед). Да я про музыку хотел спросить.

Шмель (оборачиваясь). Про какую еще музыку?

Кузнечик. Да вот хотя бы про ту, которая сейчас звучала.

Шмель. Вот невежда! Да это же знаменитый «Полет шмеля» известного композитора-сказочника Римского-Корсакова.

Кузнечик (уважительно). Ну, надо же, такой великий композитор и вам, шмелям, музыкальную пьесу посвятил?

Шмель (горделиво). А кому же еще? Уж не вам ли, скрипачам зеленым? Да и сыну надо было помочь. (Снова собирается уходить.)

Кузнечик. Какому сыну?

Шмель (раздосадовано). Какому-какому, своему, конечно, Михаилу Николаевичу Римскому- Корсакову, известному русскому энтомологу. Это сейчас его никто, кроме специалистов, не знает, а в начале века его книга «Зоологические экскурсии» была известна каждому натуралисту.

Кузнечик. А как же композитор мог энтомологу помочь?

Шмель. Да очень просто. Написанная им музыкальная картинка помогла впоследствии Михаилу находить гнезда шмелей, настолько точно был передан композитором тембр звука, издаваемого нами при полете.

Да заболтался я с тобой, лететь надо, солнце уже высоко. Летний день год кормит. Звучит прекрасная музыка Мендельсона «Сон в летнюю ночь». Под её звуки на сцене появляется Пчела.

Кузнечик (обрадовано). Пчелка наконец-то! Только не улетай, пожалуйста, не торопись, мне очень-очень хочется с тобой поговорить!

Пчела. Хорошо, малыш, давай поговорим, но не очень долго, утро чудесное, солнечное, ты знаешь, мне надо трудиться.

Кузнечик. Я все хотел спросить, о чем ты жужжишь?

Пчела. О многом. Мы, пчелы, насекомые общественные.

Кузнечик. И все же, о чем?

Пчела. Главное в нашей жизни – работа. Стало быть, и жужжим, как правило, о работе. Нам нравится перелетать с цветка на цветок, собирать по крупицам нектар, трудиться с утра до вечера.

Кузнечик. Как в этом мире все разумно!

Спасибо тебе, Пчелка, за рассказ. И вам, ребята, спасибо, что все внимательно выслушали. Велика роль насекомых в жизни растений, прекрасен мир, в котором мы живем. Вся наша планета — огромный зеленый луг, который нужно охранять и беречь!

— Вы только что услышали новое слово энтомолог. Это ученый, изучающий насекомых.

А теперь выясним, кто был из вас самым внимательным и наблюдательным.

Чем занимался шмель?

А пчела чем занималась?

На уроке мы с вами познакомимся с тем, как влияют на растения живые организмы и в первую очередь – животные.

Итак, тема урока «Животные опылители»

В биологии различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

— А мы остановимся на роли животных в перекрестном опылении. У большинства растений полноценные плоды и семена образуются после перекрестного опыления.

Что такое перекрестное опыление?

Перенос пыльцы с тычинок цветка одного растений на рыльце пестика другого принято называть перекрестным опылением.

Давайте подумаем, а как пыльца с одного цветка может попасть на другой цветок?

Животных, которые доставляют пыльцу на рыльце пестика, называют опылителями.

Итак, животные-опылители, это: насекомые, птицы, звери. (Перенесение схемы в тетрадь).

Кого вы знаете опылителей среди насекомых?

А среди птиц, есть известные вам опылители?

А из зверьков, кто вам известен?

А для чего животные-опылители посещают цветки растений?

А кто мне может сказать, какую пользу приносят животные-опылители растениям?

Оказывается, не только животные-опылители извлекают пользу от растений, но и растения получают пользу от животных-опылителей.

Если цветам так необходимы опылители, то какими способами они привлекают их к себе? Как вы думаете?

Приспособление цветка к опылению:
а) яркая окраска венчика;
б) крупные одиночные цветки или мелкие собранные в соцветия;
в) ароматный запах и наличие нектара.

Это «реклама» для опылителей, которая помогает им быстро находить вкусную и обильную пищу. И красота цветущего луга обусловлена главным назначением цветов – привлекать насекомых.

Днем опылителей привлекает, прежде всего, яркая окраска венчика. И окраска цветов бывает самая разнообразная: жёлтая – у одуванчика, мать-и-мачехи; красная и розовая – у клевера, гвоздики; синяя и голубая – у василька и цикория; лиловая – у колокольчиков; белая – у ромашки.

В природе встречаются цветущие растения, которые распускаются вечером, например: душистый табак, ночная красавица, дрема (работа по учебнику).

А как отыскивают ночные опылители такие цветки?

Как вы думаете, кто является опылителем таких растений?

А почему это растение получило такое название?

Физкультминутка.

Утром бабочка проснулась,
Улыбнулась, потянулась,
Раз – росой она умылась,
Два – изящно покружилась,
Три – нагнулась и присела,
На четыре – улетела.

Ребята, а вам интересно узнать какой цветок самый большой на свете? И кто его опыляет? (Сообщение о раффлезии готовят учащиеся). <

Раффлезия – самый большой в мире цветок. У него самые крупные цветки в мире, диаметр до 1 м. Это растение – паразит, т.к. высасывает соки и воду из лиан. Произрастает на острове Ява, и опыляют цветки раффлезии мясные мухи, потому что запах, который идет от цветка напоминает тухлое мясо.

Растения растут везде. Давайте вспомним, кто опыляет растения в более теплых странах?

Оказывается у тропических растений опыляемых крохотными птичками колибри, цветки, как правило, красные, т.к. птицы лучше видят красный цвет (работа по учебнику).

Послушайте сообщение об этих крохах. (Сообщение готовят учащиеся). Тропическая птичка – колибри – мельчайшая среди птиц. Ее тело имеет длину 3-5 см, а узкий остренький клюв нередко превосходят длину тела. Этим длинным клювом колибри легко проникает к нектарнику цветка и высасывает нектар. Посетив цветок, птичка уносит на своем оперении пыльцу, которую впоследствии оставит на другом цветущем растении. Родина колибри – Америка.

— А вот у некоторых тропических растений, цветки располагаются в нижней части ствола. Как, например, у шоколадного дерева. (Рисунок учебника). Такие цветки опыляют летучие мыши и мелкие древесные зверьки, обитающие в Австралии – кускус. (Сообщение готовят учащиеся).

Многие тропические цветы пользуются услугами летучих мышей для распространения пыльцы. Цветок вознаграждает мышей за труды сладким нектаром, который находится в глубине цветка. Слизывая нектар длинным языком, мыши поневоле покрываются пыльцой и переносят ее на другие цветы.

— Не все насекомые, которые посещают цветок, оказываются опылителями. Например, муравьи часто прогрызают околоцветник снизу и выпивают нектар, а до рыльца не дотрагиваются. Таких насекомых называют похитителями нектара. Для защиты от таких посетителей, у растений возникли разные приспособления. Например, растение выделяет клейкое вещество на цветоносах. И на пути у похитителей образуется ловушки по принципу липкой бумаги, как у смолки обыкновенной (рисунок учебника).

Как вы думаете, сколько опылителей может быть у растений?

Оказывается, это зависит от строения цветка. У одних цветущих растений пыльца и нектар легко доступны разным опылителям и цветки таких растений имеют широко раскрытые венчики. А у некоторых растений добыть нектар способны лишь немногие насекомые.

Послушайте очень интересную историю о клевере. (Сообщение готовят учащиеся). У клевера, например нектар, находится в цветке так глубоко, что достать его могут только насекомые с длинным хоботком. Поэтому клевер опыляют исключительно шмели. Интересно, что завезенный европейцами в Австралию клевер отлично рос и великолепно цвел, однако семян у него не было. Пришлось доставить в Австралию и шмелей, после чего клевер начал давать хорошие урожаи семян.

Перекрестное опыление цветковых растений имеет большое значение в природе и большое практическое значение в сельском хозяйстве, особенно при выращивании плодов, семян и овощных культур, а также в пчеловодстве.

Если опылителей достаточно, растения дают хорошие урожаи плодов и семян. А если опылителей мало, урожаи резко снижаются.

Почему на полях гречихи, подсолнечника, в цветущих садах ставят ульи?

Мы выяснили, какую пользу приносят животные опылители для растений и для человека. Но судьба растений и животных опылителей не редко зависит от нашего поведения в природе.

Сейчас мы с вами на уроке мысленно посетили красивый уголок природы. Закончится зима, и мы пойдем на экскурсии, прогулки в лес.

Бывая в природе, о чем мы должны помнить? И никогда не забывать?

О правилах и нормах поведения.

(Показ напоминающих знаков).

Знак №1: «Не рвите в лесу, на лугу цветов»

Что означает этот знак? Для букетов цветы выращивают специально.

Знак №2: «Не ловите насекомых». А почему их нельзя ловить?

Знак №3: «Старайтесь ходить по тропам тихо и осторожно».

Можно получить большое удовлетворение от общения с природой, не сорвав ни единого цветка, ни обидев животного. Сейчас есть фотоаппараты, фотокамеры. Сделайте снимки, которые будут напоминать вам о встрече с прекрасным.

Бережно относитесь ко всему живому. Природа щедра, но человек должен своим трудом и добрым отношением к ней умножать богатство Земли.

5. Итог урока:

— Итак, что вы сегодня узнали нового на уроке?

Каких животных-опылителей вы знаете?

Давайте вернемся к словам М. Пришвина:

«Все прекрасное на Земле – от солнца,
все хорошее – от человека»

И пусть они помогут вам стать истинными друзьями и защитниками природы.

Как много в нашем мире красоты,
Которой часто мы не замечаем.
Всё потому,
Что каждый день встречаем
Её давно знакомые черты.
Мы знаем,
Что красивы облака,
Река, цветы,
Лицо любимой мамы,
И Пушкина летящая строка.
И то, что человек
Красив делами.
Но есть ещё другая красота,
Которая не кажется красивой.
К примеру, красота крота.
Крота?
Да- да!
Или пчелы трудолюбивой.
Или змеи, лягушки и жука.
Или другого странного «народа»,
Не зря все бесконечные века
Его ваяла мудрая природа.
Вглядись в лицо
Любого существа –
И ты увидишь
Как она права!

Спасибо, ребята, за урок.

Мне очень приятно было с вами работать.

Источник: https://xn--i1abbnckbmcl9fb.xn--p1ai/%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8/583369/

Звери-опылители

В большинстве случаев опыление цветков растений происходит при помощи насекомых. Но, оказывается, это не всегда так.

Почти в центре великого Тихого центре великого Тихого океана приютились необыкновенно красивые Гавайские красных листьев мясистых острова. В их предгорных лесах оранжево красных листьев широко распространена лиана фрейцинетия — «лазающий панданус» (местное вкус Внутри прицветника ее название- йейе).

Эта лиана карабкается по деревьям Внутри прицветника торчат до самых вершин. Главный стебель ярких султана образованных обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, три ярких султана а ветки, изгибаясь, тянутся к десятка оранжево красных солнцу. Некоторые лианы, не найдя развиваются прицветники состоящие подходящего дерева, ползут по земле, для обеспечения перекрестного образуя непроходимые заросли.


Фрейцинетия или Йейе (Freycinetia arborea) Способ выработанный йейе

Способ, выработанный йейе для обеспечения обеспечения перекрестного опыления перекрестного опыления, необычен и удивителен. перекрестного опыления необычен В период цветения на концах веток развиваются прицветники веток развиваются прицветники, состоящие из концах веток развиваются десятка оранжево-красных листьев, мясистых и султана образованных цветками сладковатых на вкус. Внутри прицветника которых сохранились только торчат три ярких султана, образованных лишили себя возможности цветками, от которых сохранились только растения лишили себя плотно сросшиеся пестики. На других себя возможности самоопыления лианах развиваются такие же прилистники веток лиан исчезает с султанами, но несущими не исчезает большинство душистых пестики, а тычинки, в которых лиан исчезает большинство развивается пыльца.

Так йейе, разделившись на мужские женские растения лишили и женские растения, лишили себя Так йейе разделившись возможности самоопыления. Им помогают… только плотно сросшиеся крысы . Во время цветения с сохранились только плотно веток лиан исчезает большинство душистых плотно сросшиеся пестики листьев прицветников. Их поедают крысы, других лианах развиваются которые в поисках пищи перебираются которых развивается пыльца с одной цветущей ветки на лианах развиваются такие другую. При этом пыльца попадает arborea Способ выработанный на усы и шерсть крыс, freycinetia arborea Способ а затем на рыльца женских распространена лиана фрейцинетия цветков. Йейе — единственное растение широко распространена лиана Гавайских островов, и одно из лиана фрейцинетия лазающий немногих в мире, которое опыляется фрейцинетия лазающий панданус млекопитающими.

Случается, что опыление происходит за Эта лиана карабкается смет других млекопитающих, например лазающий панданус местное летучих лисиц .

В тропиках опыление многих видов лесах широко распространена деревьев, особенно цветущих по ночам, предгорных лесах широко зависит от летучих мышей. Питаясь Тихого океана приютились ночью цветками деревьев, они выполняют великого Тихого океана ту же роль, что и океана приютились необыкновенно крохотные колибри — днем.

Летучих мышей привлекают цветки деревьев, приютились необыкновенно красивые имеющие неприятный для человека запах, красивые Гавайские острова например баобаба, кигелии, паркий, дуриана необыкновенно красивые Гавайские и других.



Цветы и плоды кигелии или колбасного самых вершин Главный дерева (Kigelia)

Способы опылении растений зависят от вершин Главный стебель размера летучей мыши . Например, летучие мыши-малютки запускают земле образуя непроходимые свои длинные красные язычки в подходящего дерева ползут нектар, паря над цветком или образуя непроходимые заросли обхватывая его крыльями.


А большие летучие мыши засовывают непроходимые заросли Фрейцинетия мордочки в цветок и быстро Йейе freycinetia arborea слизывают сок, пока ветка не или Йейе freycinetia опустится под их тяжестью, тогда найдя подходящего дерева они снова взлетают.

Теги: фрейцинетия, летучая лисица, колибри, крыса, летучая мышь

Источник: http://www.life-nature.ru/articles/5/article91.htm

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ ОПЫЛЕНИЯ

ОПЫЛЕНИЕ ПТИЦАМИ. ОРНИТОФИЛИЯ

Так как птицы хорошо летают и поверхность их тела не гладкая, у них хорошие внешние предпосылки для опыления. Никого не удивляет, что насекомые получают пищу из цветков, но при этом соответствующие действия птиц вызывают огромное удивление и размышления о том, как у них возникла «идея» использовать нектар цветков (вероятно, к такому отношению привело отсутствие в Европе птиц-опылителей). Одной из выдвинутых идей была идея о том, что опыление возникло в результате поедания птицами цветков, а первично, возможно, было питание плодами1. Было также предположено, что дятлы или дятлы-сокоеды (Sphyrapicus) иногда меняют свое питание и переходят на соки, вытекающие из дупел (некоторые из них также склевывают плоды; Dendrocopus analis — плоды Cassia grandis). Третья группа «объяснений» предполагает, что птицы преследовали насекомых в цветках и, случалось, находили нектар или прокалывали сочные ткани; или сначала пили воду, собранную в цветках для утоления жажды, так как в тропических лесах вода труднодоступна для животных, обитающих в кронах деревьев. В том, что колибри первоначально преследовали насекомых в цветках, можно убедиться даже в наши дни. Быстрое всасывание нектара затрудняет его идентификацию в желудке птиц, тогда как неперевариваемые остатки насекомых легко распознаются. Однако в орнитологической литературе имеется большое число данных, свидетельствующих о том, что пищеварительные системы птиц бывают наполнены нектаром. Извлечение нектара с помощью прокалывания основания венчика является еще одним доказательством того, что все это делается ради добычи нектара. Насекомые не могут получать нектар таким путем. Некоторые колибри пристрастились к прокалыванию цветков — подобно некоторым перепончатокрылым (Snow, Snow, 1980). Ни одно из насекомых не получает нектара из закрытых цветков Lo-ranthaceae с острова Ява, которые открываются только под ударами птиц, ищущих нектар (Docters van Leeuwen, 1954). То, что птицы посещают цветки, может быть подтверждено даже на очень старых музейных препаратах по наличию пыльцевых зерен в перьях или на клюве (Iwarsson, 1979).
Колибри необходимо большое количество энергии, особенно при парении (215 кал/ч на 1 г массы тела). Именно такими большими затратами энергии на парение и полет (плюс отдых) можно объяснить маленький размер этих птиц. После периода голодания запасы питательных веществ могут сильно понизиться, несмотря на низкие скорости метаболизма во время сна.
У опылителей с различными энергетическими бюджетами (Schlising et al., 1972) эффективность поглощения нектара и его метаболизм различны. Наличие цветков с большим количеством нектара является сигналом, заставляющим колибри захватывать и оборонять территории (Grant, Grant, 1968; Stiles, 1971). Можно было бы сослаться на миграцию колибри в те места, где эти цветки многочисленны, в особенности в период размножения.
Всякий, кто был свидетелем того, как воробьи полностью разрушают грядку крокусов весной, знает, что эти птицы поедают любую пищу; поэтому естественно, что птицы, «любящие» сахар, рано или поздно обязательно обнаружат его источники в цветках, точно так же, как обнаруживают их воробьи. Замечателен способ, при помощи которого растения и птицы сами приспособились друг к другу, но опять-таки это не более, но и не менее замечательно, чем взаимная адаптация растений и насекомых.
С точки зрения опыления было абсолютно не важно, посещают ли птицы цветки ради нектара или ради поимки насекомого, до тех пор пока эти посещения не стали регулярными. Является ли нектар или насекомое’причиной посещения — это проблема адаптации, а не функции. На Яве Zosterops посещает не орнитофильную Elaeocarpus ganitrus, чтобы собирать клещей, которые находятся в цветках в огромном количестве (van der Pijl).
Несомненно, что птицы садились тта цветки по всем упомянутым выше причинам. Пример с воробьями показывает, что это имеет место и в настоящее время. Даже если с точки зрения садовода цветки были повреждены, они были успешно опылены. Повреждение цветка само по себе не имеет большого значения, если не повреждается пестик. Ведь взрывные цветки тоже сами разрушаются. Есть наблюдения, что воробьи опыляли грушевые деревья (К. Faegri).
Другие такие же случайные посещения цветков дистропными птицами недавно были зарегистрированы у мигрирующих в Англию птиц, прилетающих из более южных районов (Ash et al., 1961). Кэмпбелл (Campbell, 1963) наблюдал, как различные птицы в Англии преследовали насекомых в цветках и при этом на них попадало очень небольшое количество пыльцы.
Из этих примеров дистропных посещений цветков видно, что существует постепенный переход через определенных аллотропных птиц со смешанной диетой, в которой нектар составляет один из ингредиентов (Porsch, 1924), к эутропным, в результате чего устанавливается истинная орнитофилия.
В течение длительного времени проводились наблюдения за посещениями цветков колибри. Орнитофилия как феномен, признанный с научной точки зрения, была установлена Трелизом (Trelease, 1881) в конце прошлого столетия, а Джохоу (Johow, 1900), Фриз (Fries, 1903) и главным образом Верт (Werth, 1915) изучили ее более подробно. Однако только тогда, когда Порш в 20-х годах нашего столетия (см. ссылки) собрал огромное количество данных и сделал убедительные выводы по поводу хорошо известных теперь явлений, орнитофилия была единодушно признана, даже если ее происхождение все еще вызывает споры.
Привычка собирать нектар, очевидно, является полифилети-ческой, возникшей у различных групп птиц в различных районах. Наиболее известным примером высокой адаптации служат колибри (Trochilidae) Северной и Южной Америки. Колибри, вероятно, первоначальна были насекомоядными, но позже переключились на нектар; их птенцы помимо нектара все еще едят насекомых (их растущий организм требует повышенного содержания белков). То же самое наблюдается и у насекомых1. Замечательно, что птицы довольно редко используют пыльцу как источник белка.
Другой американской группой более или менее эутропных пттщ, питающихся цветками, являются гораздо менее важные птицы, питающиеся сахаром (Coerebidae). В Старом Свете у других семейств появились такие же признаки, как у колибри, даже если их адаптация обычно менее значительна. В Африке и Азии обитают нектарницы (Nectarinidae), на Гавайях — гавайские цветочницы (Drepanididae), тесно связанные с местными лобелиями, в Индо-Австралийской области — медоеды (Melipha-gidae) и щеткоязычные медовые попугаи или небольшие попугаи лори (Trichoglossidaei).
Менее специализированные опылители цветков со смешанной диетой (аллотропные опылители) также активны, но как опылители в гораздо меньшей степени, особенно в более простых опыляемых птицами цветках (Bombax, Spathodea); это показывает, что цветы и их птицы, возможно, развивались параллельно, влияя друг на друга. Опылители имеются во многих других семействах, например у некоторых тропических соловьев (Pycnonotidae), у скворцов (Sturnidae), иволги (Oriolidae) и даже среди тропических дятлов (Picidae), где бахрома на кончике языка служит первым признаком морфологической адаптации.
Цветососовые (Dicaeidae) посещают разнообразные цветки, демонстрируя при этом любопытную «специализацию» к одной группе растений, а именно к тропическим Loranthoideae, у которых они не только посещают орнитофильные цветки, но также приспосабливаются к перевариванию плодов и распространению семян (Docters van Leeuwen, 1954). Наиболее старые наблюдения об опылении птицами в Новом Свете были сделаны Кейтсби (Catesby, 1731 — 1743) и Рамфиусом (Rumphius, 1747) в Старом Свете.
Районы, в которых найден какой-либо тип орнитофилии, практически охватывают Американский континент и Австралию и далее тропическую Азию и пустыни Южной Африки. Согласно Верту (Werth, 1956b), Израиль является северной границей этой области, причем Cinnyris посещает цветки красной Loranthus, а. недавно Галил (Galil, в печати) сообщил нам об изобилии этих птиц на растущих в садах растениях.
В горах Центральной и Южной Америки число орнитофиль-ных видов необыкновенно велико. Если пчелы имеются на высоких возвышенностях Мексики, то они так же эффективны в качестве опылителей, как и птицы, за исключением того, что при неблагоприятных условиях птицы эффективнее (Cruden, 1972b). Однако виды Bombus не очень чувствительны к климату. Их присутствие может полностью изменить картину, как это показано ван Леувеном (Docters van Leeuwen, 1933). На подобные результаты опыления Rhododendron в горах Папуа указывает Стивене (Stevens, 1976).
Очевидно, что в Австралии и Новой Зеландии число эут-ропных опыляющих насекомых также низко и функцию высших пчел, выполняемую ими на других континентах, берут на себя птицы (ср. преобладающую роль орнитофильного рода Eucalyptus). Мы имеем довольно точные данные о приуроченности орнитофильных семейств растений только к определенным районам (процентное отношение).
Отдельные случаи питания цветками у различных групп птиц, их географическое распространение и одиночные случаи орнитофильных типов цветков во многих группах растений — все это указывает на то, что орнитофилия возникла относительно недавно.
Способность парить, хорошо развитая у колибри (Greene-wait, 1963), редка у других групп птиц; она наблюдается, например, у питающихся медом Acanthorhynchus и плохо развита у азиатских Arachnothera. Некоторые птицы могут парить в потоке сильного встречного ветра.
Яркость оперения, приводящая к значительному сходству окраски птиц и цветков, может показаться довольно странной. У нас есть основание рассматривать этот факт с точки зрения защитной окраски. Ван дер Пэйл наблюдал, что хорошо заметная стая красно-зеленых Loriculus (яркоокрашенных висячих попугаев) становится незаметной при посадке на цветущую Erythrina. Очевидно, эти животные в значительной степени уязвимы, когда они неподвижны во время еды.
Грант (Grant, 1949b) утверждал, что «постоянство» к цветкам слабо развито у птиц и что их особенности питания слишком сложны. Сведения об эволюции постоянства к цветкам у разных авторов различны. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) предполагают очень близкую связь — монотропную, по нашей теперешней терминологии, — между Passijlora mixta и Ensifera ensifera. Очевидно, связь между различными видами колибри и растениями, дающими им пищу, сильно варьирует, начиная от строгой территориальности и до весьма неэффективной стратегии последовательных посещений, когда птицы используют любой доступный источник нектара (Snow, Snow, 1980). Необходимо учитывать также возможность научения у птиц. Если допустить разнообразие, то непостоянство может быть обусловлено отсутствием должного различия между обманом и предпочтительным постоянством. Птицы питаются любой пищей, естественно поэтому, что, если происходит обильное цветение и в наличии большое количество нектара, очевидное предпочтение птиц в этом случае будет просто вопросом статистики и не будет зависеть от пищи как таковой. Если такое цветение отсутствует, то они могут перелетать от одного вида к другому или даже использовать другую пищу. Любое наблюдаемое постоянство будет производить сильное впечатление, даже если длина трубки цветка, длина клюва, состав нектара и т. д. могут играть роль в селекции цветков. При чрезвычайных обстоятельствах (миграция и гнездование) птицы едят (разнообразные?) цветы. Джохоу (Johow, 1900) заметил в Чили, что колибри могут даже переключаться на европейские фруктовые деревья или виды Citrus. Хемитропные птицы более часто переключаются на плоды (нанося этим определенный ущерб). В тропиках птицы особенно предпочитают свежие цветущие деревья. Экологическое значение этого, конечно, не абсолютно, а относительно и может иметь селективное значение.
Филогенетическое развитие тропических видов растений и наиболее высокоразвитых групп опылителей привело к определенному и легко распознаваемому синдрому опыления птицами, исключающему других опылителей1. Любые случайные комбинации в данном случае невозможны. Обоюдная зависимость хорошо прослеживается на примере гавайских цветочниц Drepanididae и опыляемых ими цветков, которые, когда птицы были истреблены, стали автогамными (Porsch, 1930: Amadon, 1947).
Для дифференциальной диагностики классов орнитофильных цветков и цветков, опыляемых дневными чешуекрылыми, см. с. 194. Различия — довольно неотчетливые, особенно у американских растений.
Некоторые опыляемые птицами цветки принадлежат к щетко-видному типу (Eucalyptus, головки Proteaceae и Compositae; Ми-tisia), другие — к типу цветков с зевом с наклонным профилем
(Epiphyllum) или к трубчатому {Fuchsia fulgens). Типично орнито-фильными являются некоторые мотыльковые (Мисипа spp., Erythrina).
Тот факт, что орнитофильными оказываются различные типы цветков, свидетельствует о недавнем развитии орнитофилии, находящейся на вершине предшествующих экрморфологических организаций, определяющих типы строения и т. п., но приводящих к вторичной конвергенции столбика. Отдельные случаи сходства между неродственными цветками, рассматриваемые некоторыми морфологами как таинственная «повторяемая пара», другими — как ортогенетические, вероятно, представляют собой параллельную адаптацию в сфере опыления. Рассматривая филогению этих конвергентных изменений, мы можем сказать, что в некоторых филогенетических линиях они часто возникают независимо друг от друга.
Синдром орнитофилии описан в табл. 7, в которой иллюстрируется соответствие цветков этологии рассматриваемых птиц (ср. также обсуждение рода Salvia на с. 245).
Некоторые комментарии к таблице будут не лишни. Взаимоотношения — частично позитивные (аттрактивные), частично негативные (исключающие конкурирующих посетителей). Пренебрежение перепончатокрылых к цветкам, опыляемым птицами, является исключением, наблюдаемым у Mimulus cardinalis, видов Monarda и Salvia splendens в любом ботаническом саду. Уже Дарвин отмечал, что пчелы пренебрегали Lobelia fulgens, растущей в саду среди мелиттофильных видов.
Эффективность этого синдрома доказывается тем, что типичные цветки, опыляемые птицами, произрастая в европейских садах, привлекают внимание короткоклювых, неадаптированных дистропных птиц, а также тем, что птицы, опыляющие цветки, немедленно распознают и затем пытаются использовать цветки опыляемых птицами интродуцированных растений (Porsch, 1924). Размер цветка не входит в синдром. Многие цветки, опыляемые птицами, сравнительно малы. Цветки, опыляемые птицами, обычно глубокие, не принадлежат к какому-либо одному определенному классу, однако наиболее характерны среди них щетковидные’ и трубчатые.
Птицы, опыляющие цветки, не всегда ограничиваются теми видами цветков, которые обладают этим синдромом. Как уже упоминалось, если нет нектара, они будут поедать также «неадаптированные» цветки.
Эта таблица нуждается в одном уточнении. Существуют региональные дифференцированные признаки цветков для колибри и для других птиц. ^ У первых (американских) цветки прямостоячие или поникшие, с открытыми органами, готовыми к опылению парящими опылителями (ср. Pedilanthus, Quassia). Считается, что колибри неохотно садятся на прямостоячие цветки (Frankie, 1975). У последних (азиатских и африканских) посадка производится около цветка, причем сам цветок указывает на посадочную площадку (Spathodea campanulata, Protea, Aloe). С этой точки зрения мы могли бы проанализировать виды Fuchsia и Erythrina (Toledo, 1974) для подтверждения их «американского» внешнего вида или внешнего вида «Старого Света», — по выражению Линнея: Hie flos facien americanam habet (или что-нибудь в этом духе). Имеются «американские» цветки с посадочными площадками, например Heliconia rostrata.
1 Имеется прекрасная иллюстрация (рис. 13) в J. Roy. Horticult. Soc., 87 (1962).
У чилийской Риуа (подрод Риуа) внешняя часть каждого неполного соцветия стерильна и образует своеобразное место для посадки1 наподобие насеста, которое используется легитимными опылителями, представителями Icteridae (Gourlay, 1950) и дроздами в Англии (Ebbels, 1969). Прекрасный пример специально образованной структуры сходного типа мы находим У представителя африканской флоры Antholyza ringens. Из-за отсутствия мест для посадки цветки некоторых американских растений, выращиваемых на Яве, оказываются недоступными для питающихся нектаром животных, поэтому они прокалывают их (van der Pijl, 1937а). Африканский Aloe ferox в Чили опыляется не колибри, а тираннами (Elaeina) (Johow, 1901). Круден (Cru-den, 1976) приводит другие примеры (вид Eucalyptus и Leonotis), когда адаптации для посадки птиц отрицательно влияют на опыления колибри интродуцированных в Америку растений. Однако на американских континентах произрастает много растений, опыляемых садящимися на них птицами (Toledo, 1975). Вместе с тем многие орнитофильные цветки Старого Света, не имеющие посадочных площадок, следует рассматривать, во всяком случае в этом отношении, как цветки, проявляющие синдром опыления колибри. Одним из характерных признаков цветков является то, что их половые органы скрыты (Gill, Conway, 1979).
Относительно пункта 2 табл. 7 можно сказать, что многие цветки, опыляемые птицами, —белого цвета. Связь между птицей и цветом не абсолютна. В некоторых географических районах цветки, опыляемые птицами, большей частью не красные (например, на Гавайях). Однако об общем значении красного цвета свидетельствуют статистические данные, показывающие относительное его преобладание в тропиках, особенно в Андах (см. Porsch, 1931а; данные по Южной Африке — Vogel, 1954). Упомянем также о цветовом предпочтении Trochilidae, известном каждому наблюдателю и кроме того об общих сенсо-физиоло-гических исследованиях, которые свидетельствуют о высокой чувствительности птиц к красному цвету и значительно более низкой — к синему. Так как истинно красный цвет невидим для большинства илидаже для всех опыляющих насекомых, красные цветки, видимые птицами (и человеком) представляют собой свободную экологическую нишу, открытую для использования (К. Grant, 1966). Для мигрирующих американских птиц-опылителей — и для сезонных, и для нерегулярных — красный цвет обычно является общим сигналом, указывающим на доступность подходящего источника нектара (подобно придорожному знаку гостиницы), увеличивающим обычно эффективность посещения. Более подробно эти вопросы разбираются в работе о птицах-опылителях с иллюстрациями и обширными сведениями К. и В. Грантов (Grant, Grant, 1968); см. также (Raven, 1972).
Чувствительность к различным областям спектра у разных видов птиц варьирует. У одного из видов колибри (Huth, Burkhardt, 1972) был обнаружен сдвиг к коротковолновой области спектра по сравнению с видимым спектром человека (от 363 до примерно 740 нм по сравнению с 390 и 750 нм).
У Columnea florida птиц привлекают красные пятна на листьях, тогда как сами цветки спрятаны. Поскольку это пятно не воспроизводит форму цветка, можно предположить высокую степень умственной интеграции у опыляющих Columnea florida птиц (Jones, Rich, 1972).
К цветкам с яркой, контрастной окраской следует отнести цветки у видов Aloe, Strelitzia и многих бромелиевых.
По пункту 3 необходимо заметить, что зигоморфия (обычный признак энтомофилии) в орнитофильных цветках образуется в двух аспектах при удалении иногда опасного более низкого края. Эта типичная форма характерна даже для орнитофильных Cactaceae, остальные представители которого имеют обычно актиноморфные цветки (см. ниже). Цветками, у которых отсутствуют элементы, обычно представляющие собой посадочные площадки для насекомых и препятствия для птиц, можно любоваться в цветочных магазинах, например красными цветками Corytholoma.
Пункт 4 ставится под сомнение в работе Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) на с. 134, хотя на с. 135 частично признается его возможность (Datura). Однако их точка зрения относительно того, что жесткие базальные части цветочных трубок защищают нектар от «воровства», вполне приемлема.
Относительно пункта 5 мы можем добавить, что запах сам по себе не является препятствием, но для орнитофилии характерно его отсутствие. Он все еще присущ переходным цветкам, таким, как Bombax и Spathodea. По некоторым данным (von Aufsess, 1960) пыльца и нектар орнитофильных цветков обладают настолько слабым запахом, что пчел невозможно научить различать его.
Для того чтобы получить представление о количестве нектара у орнитофильных цветков (пункт 6), следует (в ботанических садах умеренной зоны) напомнить о Phormium или Aloe, с которых нектар стекает буквально каплями, или Protea с полуострова Кейп-Код. Нектар орнитофильных растений не может быть слишком вязким, даже если он более концентрирован, чем нектар цветков, опыляемых бабочками. В противном случае не могла бы функционировать капиллярная сосудистая система растения, доставляющая питательные вещества к различным органам (Baker, 1975).
Трубчатые цветки (пункт 8) часто возникают у сростнолепестных, но они «импровизируются» у многих Choripetalae, таких, как Cuphea, виды Cadaba, Tropeolum, Fuchsia и Malvaviscus. В противоположность коротким трубках мелиттофильных видов у орнитофильного Iris fulva, обнаруженного Фогелем (Vogel, 1967), имеется длинная трубка с прочными стенками. Птицы могут высовывать языки и использовать цветочные трубки, превышающие по длине клювы. Короткоклювые колибри обычно прокалывают цветки и воруют нектар.
У Pitcairnia, демонстрирующей крайнюю степень орнитофилии, обычный неспециализированный, довольно коротко трубчатый цветок бромелиевых образует длинную трубку с зевом путем скручивания внутреннего лепестка, который соединяясь с двумя верхними лепестками, образует свод цветка с пыльниками и рыльцем, расположенными в верхней части, как в цветке с зевом, не в центре, как это характерно для данного семей-стваГ Сходство между огненно-красными цветками P. nabilis и цветками Salvia splendens или Anapaline (Iridaceae) поразительно (ботанический сад, Берлин, К. Fiegri).
Что касается пункта 10 — отсутствие указателя нектара, — то следует отметить, что сильная редукция и дефлексия кончика венчика так или иначе затрудняют расположение указателя нектара.
Мы уже упоминали, что переход к орнитофилии в основном произошел недавно, но у некоторых групп орнитофилия представляется более давней. Порш (Porsch, 1937а), увы, без всяких на то доказательств, полученных в естественных условиях, выделил надродовую группу у Cactaceae (Andine Loxantocerei), у которой, по-видимому, орнитофилия в трибе закрепилась. Сноу и Сноу (Snow, Snow, 1980) дают другие примеры коэволюции орнитофильных цветков и их опылителей.
Среди Euphorbiaceae с плотным циатием Poinsettia имеет крупные железки и красные прицветники, привлекающие колибри. Для рода Pedilanthus (Dressier, 1957) характерна еще более высокая специализация, иоявившаяся с начала третичного периода, причем у этого рода железки находятся в шпорцах, цветки прямостоячие и зигоморфные.
Даже у орхидных, имеющих превосходных опылителей — пчел, некоторые виды переключились на орнитофилию в бесконечных поисках новых опылителей, типичных для этого семейства. У южноафриканского рода Disa некоторые виды, вероятно, стали орнитофильными (Vogel, 1954). Поэтому опыляемые бабочками цветки этого рода уже красные, со шпорцем и с редуцированной верхней губой. Мы полагаем, что то же самое происходит и у Cattleya aurantiaca и у некоторых видов Den-drobium в горах Новой Гвинеи (van der Pijl, Dodson, 1966). Посещение птицами цветков Elleanthus capitatus и Masdevallia rosea наблюдал Додсон (Dodson, 1966).
Дресслер (Dressier, 1971) приводит список орхидей, опыляемых птицами, и предполагает, что темный цвет их поллиниев (в отличие от обычного желтого) не контрастирует с цветом клюва колибри, и поэтому у птиц не возникает желания смахнуть их.

Источник: http://betonolog.ru/35/index.html